интересно
Предыдущая | Содержание | Следующая

Формирование акцептора результатов действия

Аппарат акцептора результатов действия — один из самых интересных в деятельности мозга и практически так же универсален и вездесущ, как обратная афферентация и афферентный синтез. Формирование этого механизма нарушает устоявшееся представление о поступательном ходе возбуждений по центральной нервной системе согласно рефлекторному процессу. Акцептор результатов действия на основе многостороннего механизма афферентного синтеза не является выражением последовательного развития всей цепи явлений поведенческого акта. Он предвосхищает афферентные свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, и, следовательно, опережает ход событий в отношениях между организмом и внешним миром.

Акцептор результатов действия является весьма сложным аппаратом. По сути дела он должен сформировать какие-то тонкие нервные механизмы, которые позволяют не только прогнозировать признаки необходимого в данный момент результата, но и сличать их с параметрами реального результата, информация о которых приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации . Именно этот аппарат дает единственную возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных . Здесь следует также подчеркнуть, что различного рода поиски и компенсации также могут повести к полезному результату через такого рода оценку обратной афферентации . Циркуляторное развитие этих возбуждений при узнавании и поиске может быть столь быстрым, что каждый блок этой функции, состоящей из компонентов: результат — обратная афферентация — сличение и оценка реальных результатов в акцепторе результатов действия — коррекция — новый результат и т. д., может развиться буквально в доли секунды. Особенно быстро этот процесс протекает в условиях сканирования и слежения.

Факт организации этого аппарата непосредственно после принятия решения был доказан в нашей и других лабораториях как в обычном эксперименте с условными рефлексами, так и при помощи тонких электрофизиологических приемов.

Возможно, сам момент встречи опережающего комплекса возбуждений с информацией о реально полученных результатах происходит на основе каких-то весьма тонких признаков возбуждения вообще, допускающих количественное и композиционное сличения.

Одна из интересных форм сличения в акцепторе результатов действия, хотя ее автор и не был знаком с общей архитектурой функциональной системы, была недавно представлена японским ученым Suga (1964). Он изучал получение обратного, отраженного от объекта сигнала при ультразвуковой локации у летучих мышей. Оказалось, что при посылке ультразвукового поискового сигнала в пространство в мозге летучей мыши формируется комплекс из возбужденных клеток с различными латентными периодами, периодом торможения и частотной конфигурацией. Именно эти комплексы в зависимости от фазы, в которой происходит встреча их с отраженным от объекта ультразвуковым сигналом, решают вопрос о расстоянии, на котором находится преследуемый объект.

Конечно, этот аппарат оценки результата действия сравнительно простой, но он подсказывает нам, какими возможностями и параметрами нервное возбуждение решает проблему сличения. В более сложных формах результата, например при очинке карандаша, этот аппарат, включающий несколько сенсорных компонентов, является, несомненно, более сложным. Наши последние исследования по составу акцептора результатов действия как комплекса разнородных возбуждений показали, что эти средства сличения могут быть очень различны .

Что может входить в состав этого аппарата? Совершенно очевидно, что существенные признаки будущего результата динамически формируются благодаря многосторонним процессам афферентного синтеза с извлечением из памяти прошлого жизненного опыта и его результата

Некоторые последние данные заставляют, однако, думать, что в стадии афферентного синтеза складывается несколько возможных результатов, по они не выходят на эфферентные пути и поэтому не реализуются, Решение же совершается после того, как произведен выбор наиболее адекватного результата по отношению к данной доминирующей мотивации.

Этот комплекс возбуждений — в подлинном смысле слова афферентная модель будущего результата, и именно эта модель, являясь эталоном оценки обратных афферентаций , должна направлять активность человека и животных вплоть до получения запрограммированного результата.

В последнее время были получены дополнительные сведения о том, что в этот нервный комплекс, обладающий высокой степенью мультикон-вергентного взаимодействия, приходит еще одно возбуждение, совершенно иной, не афферентной, а уже эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного тракта, отводящих ко многим межуточным нейронам копии тех эфферентных посылок, которые выходят на пирамидный тракт. Интересно, что эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же межуточные нейроны сенсомоторной области, куда поступают и все те афферентные возбуждения, которые могут составить параметры реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода рабочих эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и из коллатеральной копии эфферентных возбуждений, вышедших на периферию по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. В зависимости от интервала между постановкой цели и ее реализацией к этому же комплексу возбуждений через определенное время приходят возбуждения и от реальных параметров полученного результата. Самый процесс оценки полученного реального результата осуществляется из сличения прогнозированных параметров и параметров реально полученного результата. Именно здесь, в этом пункте, осуществляется таинство оценки полученного результата, которое, как мы видели на примере с летучей мышью, производится специальным динамически формирующимся аппаратом. Оценка же и ее результат определяют дальнейшее поведение организма. Если результат соответствует прогнозированному, то организм переходит к следующему этапу поведенческого континуума.

Если же результат не соответствует прогнозу, то в аппарате сличения возникает рассогласование, активирующее ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая, поднимая ассоциативные возможности мозга на высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Все эти процессы поведения акцептора действия достаточно хорошо изучены в нашей лаборатории.

Так, например, было показано, что в момент выхода из коры головного мозга пирамидное возбуждение отдает копию эфферентного возбуждения не только в комплексы оценки результата, т. е. в кору мозга, но и в ретикулярную формацию. Ретикулярная формация в обратном кортикоцетальном направлении имеет возможность оказать дополнительное энергетическое воздействие на те циркулярные возбуждения (круги ожидания), которые должны удержать свою активность до момента прихода информации о получении полезного результата. Как мы знаем, в некоторых случаях комплекс акцептора результатов действия должен очень долго быть в напряженном состоянии, прежде чем будет получен реальный запрограммированный результат.